1924年 ， Hans Spemann 和 Hilde Mangold发表了一篇在发育生物学上具有划时代意义的论文，介绍了后来人们所知道的“施佩曼”组织器 。“施佩曼”组织器是早期（原肠胚期）胚胎脊索侧的一个区域，当嫁接到腹侧时，会引导胚胎中腹侧部分像脊索侧一样地发育 ， 形成一个两栖胚胎，有两个头和两个脊索 。现在，这一脊索组织器决定脊索-前侧细胞命运的方式已经弄清，但尾部发育的机制仍然不清楚 。用斑马鱼胚胎所做的最新移植实验表明，尾部发育也有一个类似的“施佩曼”组织器 。胚胎腹侧边缘的一个区域当被移植时会诱导尾部结构的形成，其诱导的机制涉及对BMP、Nodal和Wnt8信号通道的刺激 。

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