《古地理古气候古生态》：临夏盆地库班猪化石生物地层学及古生态学研究新进展 _气候

图1. 库班猪在河边漫步（Mauricio Antón绘）
据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：库班猪（kubanochoeres）是曾经生活在旧大陆的一类体型巨大、具丘型齿的猪，主要分布于早中新世-中中新世，具有重要的地层指示意义。近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所侯素宽副研究员及其硕士研究生张媛系统研究了甘肃临夏盆地的库班猪化石，建立了目前已知最连续的库班猪演化序列，并与旧大陆其他含库班猪化石地点进行了对比，进而讨论库班猪的演化、迁徙以及绝灭的环境背景及其他影响因素。相关成果发表于国际学术刊物《古地理古气候古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）。
临夏盆地晚新生代地层发育，富含古哺乳动物化石，是目前已知库班猪化石出现时间最早、延续时间最长、种类最多的地区。临夏盆地的库班猪化石主要发现于四个不同的层位，具相对可靠的古地磁年龄：早中新世晚期的上庄组上部地层（大浪沟动物群，约17.2 Ma），中中新世早期的东乡组上部地层（石那奴动物群，约14.6-12.8 Ma），中中新世晚期的虎家梁组地层（曾家和老沟动物群，约12.8-12.4 Ma）以及中中新世最晚期虎家梁组/“柳树组”界线附近的地层（麦大动物群，约12.4-11.6 Ma）。

图2. 临夏盆地含库班猪化石地层对比
大浪沟动物群的库班猪化石相对较少，只发现了巨大的上犬齿以及大型的上门齿（库班猪未定种I，Kubanochoerus sp. I），为目前已知最早的库班猪化石，也是最大的库班猪上犬齿化石；其性质尚不完全清楚，但推测至少为大型的库班猪，可能指示相对开放的生境。石那奴动物群的库班猪以巨大型（库班猪未定种II，K. sp. II）为主，含少量大型库班猪（巨库班猪，K. gigas），牙齿较虎家梁组的低冠且原始。曾家和老沟动物群中的库班猪化石最为丰富，具较大的个体差异，整体以大型且头部具角的库班猪（K. gigas）为主，牙齿特征更为进步，另外还发现少量中等体型的库班猪（小库班猪，K. parvus）。中中新世最晚期的地层只产出中等体型的库班猪（K. parvus），前臼齿的臼齿化程度为所有库班猪化石中最高的。

图3. 临夏盆地的库班猪化石
库班猪未定种I（Kubanochoerus sp. I），大浪沟，上庄组; B-D. 库班猪未定种II（K. sp. II），老沟，东乡组；E. 巨库班猪（K. gigas），虎家梁组；F. 小库班猪（K. parvus），麦大，虎家梁组/“柳树组”界线附近
研究人员基于临夏盆地的库班猪化石序列，结合动物群组成及磁性地层，将中国北方含库班猪化石地点进行了对比。临夏盆地大浪沟动物群代表世界范围内确切属于库班猪化石的最早出现；新疆的哈拉玛盖动物群和宁夏同心的丁家二沟动物群（狭义）大致对应临夏盆地的石那奴动物群和曾家动物群，均含巨大型及大型库班猪化石；陕西蓝田的寇家村动物群整体与丁家二沟动物群（狭义）相当，含大型库班猪和丘利齿猪（Bunolistriodon）化石，但未发现巨大型库班猪；新疆的可可买登动物群与临夏盆地的老沟动物群相当，含大型库班猪；甘肃永登的泉头沟动物群含大型及中型的库班猪，特征较为进步，时代可能与老沟动物群相当或稍晚；临夏盆地的麦大动物群、青海民和的李二堡动物群和甘肃武山的康平动物群则代表了库班猪化石在世界范围内的最后发现。

图4. 库班猪化石的时空分布及其环境背景
过去一般认为，库班猪最早发现于非洲，大约在15-14 Ma左右迁徙至欧亚大陆，临夏盆地的库班猪化石改写了这一认识。现有证据表明，库班猪化石几乎同时（约17.2 Ma）在欧亚大陆和非洲出现。非洲最早的库班猪化石体型中等，迅速（约17-16 Ma）演化出巨大型的种类，延续至约14 Ma左右绝灭，整体表现出明显的体型增大趋势。欧亚大陆的库班猪则在出现伊始已经是大型的，17-15 Ma存在化石记录的空白，15-14 Ma已经发展出巨大的体型；14-12 Ma达到繁盛，演化出大小形态各异的类型，但整体以大型为主；最晚的代表（约12.4-11.6 Ma）为中等体型。欧亚大陆和非洲库班猪截然不同的演化趋势可能受到全球范围内的气候变化及伴生动物群的共同影响。
库班猪与现生野猪不同，其消化类型可能为前肠发酵，适于取食含较多糖分和淀粉的树叶和果实，一般局限于食物丰富的环境。最早的库班猪出现时恰逢中中新世气候适宜期（Mid-Miocene Climatic Optimum）的开始，充足的食物使得它们演化出巨大的体型，这一趋势在非洲和欧亚大陆是一致的。非洲的库班猪在中中新世气候适宜期迅速演化辐射，并在气温和大气二氧化碳浓度的峰值时期达到最大的地理扩张；加宽的颊齿和加长的第三臼齿可以增加咀嚼面积，使得它们能够取食更多的食物来支撑巨大的体型；随着中中新世气候转换期（Mid-Miocene Climate Transition）的到来，气温和二氧化碳迅速下降，大量后肠发酵的猪类出现，逐渐取代了库班猪的优势地位并最终导致非洲库班猪的绝灭。在欧亚大陆，库班猪主要发现于中国，并且始终占据统治地位，仅在15-14 Ma左右和大约13 Ma 以来分别与同样为前肠发酵的丘利齿猪（Bunolistriodon）和利齿猪（Listriodon）共生；中中新世气候转换期到来时，欧亚大陆的库班猪体型减小，演化出更为复杂的牙齿结构，可以适应更加复杂多样的生境，得以延续至中中新世的最晚期。
本研究得到国家自然科学基金（41872005）、中国科学院（XDB31000000, QYZDY-SSW-DQC022, XDB26000000, XDA20070203）和第二次青藏高原综合科考（2019QZKK0705）联合资助。
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111633