Hans Spemann在二十世纪初所做的工作，是对发育生物学的一种根本性贡献，然而他的实验的某些方面仍然没有在分子层面上得到解释 。其中最引人注目的一个方面是，胚胎的背部能够再生一个完整的、比例合适（但尺寸较?。┑募怪? ，这种能力表明，胚胎具有根据大小按比例确定身体模式的能力，这种能力尚未得到解释 。Ben-Zvi等人对BMP（骨形态发生蛋白）活性沿胚胎的梯度分布进行了研究 。这种分布是早期背腹模式形成的关键，而该模式是由一个被称为Spemann’s organizer的很有影响力的细胞结（knot of cells）确定的 。这样便出现了一个“基于穿梭”的机制，按照该机制，BMP配体通过它们与BMP抑制因子Chordin的联系发生腹向转位 。这种穿梭作用（shuttling），再加上BMP配体Admp的反馈抑制，被用来定量监测胚胎大小并相应缩放活动梯度 。
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