牛年岁尾说犀牛 _古生物

（）据青藏高原古生物科考队（作者孙丹辉）：犀牛非牛而近于马，河马非马而近于牛。犀牛属于奇蹄目犀科，河马属于偶蹄目河马科。目前奇蹄目中现生的类群仅有三类：马、貘、犀，共3科6属18种，其中，现生的马科有1属8种，现生的貘科有1属5种，现生的犀科有4属5种。
在地质时期中，奇蹄目曾是一个繁荣且庞大的类群，其中犀超科是奇蹄目中生态多样性最为丰富的超科，在分类学上，犀超科归属到奇蹄目的角形亚目（Ceratomorpha Wood, 1937），犀超科之下分为四个科：两栖犀科（Amynodontidae Scott et Osborn, 1883），跑犀科（Hyracodontidae Cope, 1879），巨犀科（Paraceratheriidae Osborn, 1923）以及犀科（Rhinocerotidae Gill, 1872）。在犀科（Rhinocerotidae）的演化历程中，共分化出三个亚科：对角犀亚科（Diceratheriinae Dollo, 1885），无角犀亚科（Aceratheriinae Dollo, 1885），真犀亚科（Rhinocerotinae Dollo, 1885）；对角犀亚科包括三角犀族（Trigoniadini Heissig, 1989）和对角犀族（Diceratheriini Dollo, 1885）；无角犀亚科包括无角犀族（Aceratheriini Dollo, 1885），远角犀族（Teleoceratini Hay, 1902）和稀角犀族（Menoceratini Prothero et al., 1986）；真犀亚科包括板齿犀族（Elasmotheriini Dollo, 1885）和真犀族（Rhinocerotini Dollo, 1885）。

亚洲新生代的奇蹄类组成百分比图（Bai et al., 2020）
犀科是犀超科内最晚出现也是进化最为成功的一个支系。犀科起源于北美，后向欧亚大陆扩散，并成功进入非洲，其最早的成员是中始新世的始无角犀属（Teletaceras），发现于美国俄勒冈州。在始新世晚期，犀科动物开始繁盛并辐射；在早渐新世时期，成功扩散到北美洲和欧亚大陆，并且取代了在中始新世占统治地位的两栖犀、跑犀以及其他奇蹄类动物；在晚渐新世时期，欧洲地区的犀科动物开始发生适应辐射。
在中新世时期，犀科动物达到了极其繁盛的程度，在北美洲以及欧亚大陆中占据主导地位，为生态体系中非常重要的成员。犀科动物遍布非常广泛，在世界第三极——青藏高原腹地的伦坡拉盆地都曾发现其踪迹。中国中新世的犀科化石非常丰富，已知的全部犀科化石记录，共包括2亚科（无角犀亚科、真犀亚科）4族（无角犀族、远角犀族、板齿犀族、真犀族）18属36个种。按照中国中新世犀科动物的演化历史，总结为四个阶段：
第一个阶段是早中新世早期，这一阶段的特点是以残存的渐新世属、种为主，比如巨獠犀属；
第二个阶段是早中新世晚期，渐新世残存的属种消失，出现了大量的欧洲中新世的典型成员，比如近无角犀属（古生物科考队曾在藏北伦坡拉盆地的早中新世地层里发现过这类犀牛的化石）；
第三个阶段是中中新世时期，这一阶段的特点是第二阶段的继承和发展，并且产生出了亚洲所特有的动物类型；
第四个阶段是晚中新世时期，这一阶段的特点是出现了大量适应于草原生态类型的动物，比如无角犀类中的大唇犀属和板齿犀类中的宁夏犀属、副板齿犀属以及板齿犀属。

犀科动物在中新世达到最大程度的分化（Bai et al., 2020）
随着中新世的结束，中国的犀科动物从兴盛逐渐走向衰退，在中新世与上新世交界的时期，可能由于气候变冷变干，更干旱的植被逐渐取代原来的草原类型，导致上新世的高庄期和麻则沟期的犀科动物分异度急速降低，欧亚大陆的犀科动物大量灭绝，北美地区的犀科动物更是完全绝迹，曾经“走出西藏”（古生物科考队曾在青藏高原札达盆地的上新世地层里发现最早、最原始的披毛犀—西藏披毛犀）并繁盛于北方的披毛犀都没有进入北美洲。

札达盆地经典剖面，这里也是披毛犀的祖先—西藏披毛犀的“故乡”（孙丹辉摄）

西藏披毛犀（Coelodonta thibetana）复原图（Julie Selan 绘）。右上：西藏披毛犀正型标本，现保存在中科院古脊椎所。
虽然犀科动物曾经是一个多样化的进化枝，但现存的犀牛仅包括一科四属五种：分布于非洲的有两属两种，分别为黑犀（Diceros bicornis）和白犀（Ceratotherium simum）；分布于亚洲的则有两属三种，分别为独角犀属（Rhinoceros）的印度犀（Rhinoceros unicornis）和爪哇犀（Rhinoceros sondaicus）以及双角犀属（Dicerorhinus）的苏门答腊犀（Dicerorhinus sumatrensis），它们目前都是高度濒危和全球优先保护的物种。1957年，中国最后一头野生犀牛——爪哇犀在云南江城哈尼族彝族自治县消失，从此中国境内的犀牛绝迹。
地质历史时期中，犀科动物的演化展示了广泛的地史分布和极大的生态多样性。那么，犀科动物如何从兴盛走向衰落？又经历了怎样的演化与迁徙历程……面对这一系列问题，我们期待能有更多新的化石发现，逐渐揭开其神秘面纱。