产自云南曲靖会泽县中泥盆世的肺鱼化石新属种——会泽滇双翼鱼揭示肺鱼取食新模式 _肺鱼

图1：会泽滇双翼鱼生态复原图 (罗彦超、马萌绘，罗彦超供图)

图2：A，会泽滇双翼鱼正型标本（背视）；B，会泽滇双翼鱼感觉管系统三维虚拟模型（背视）；C，会泽滇双翼鱼正型标本（腹视）；D，会泽滇双翼鱼膜质骨、犁骨、翼骨与副蝶骨三维模型虚拟（腹视）。A-E比例尺为10mm，E比例尺为5mm 。（罗彦超供图）

图3：会泽滇双翼鱼齿板（E）与其他几种肺鱼齿板类型的比较。（罗彦超供图）

图4：A，会泽滇双翼鱼犁骨细节；B，会泽滇双翼鱼副蝶骨细节；C，会泽滇双翼鱼翼骨与齿板细节。比例尺为5mm 。（罗彦超供图）
（）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：提起鱼，大家的第一印象就是它们生活在水中，用鳃呼吸。但是有一类非常特殊的鱼，它们不仅能用鳃呼吸，还能通过类似于肺的鱼鳔直接呼吸空气，因而得名“肺鱼” 。凭借这个特殊技能，肺鱼可以摆脱水的束缚，在旱季时钻入泥土，将自己包裹在分泌物形成的茧中存活数月甚至更长的时间，待雨季来临再回到水中畅游。肺鱼起源于早泥盆世早期，随后快速分化，其多样性在晚泥盆世达到了顶峰。但在泥盆纪以后，肺鱼的多样性和演化速率逐渐降低，现在仅剩下三个属：非洲肺鱼、南美肺鱼和澳洲肺鱼。同其他鱼类相比，肺鱼与包括我们人类在内的四足动物有着更近的亲缘关系，二者构成“姊妹群” 。早在4.2亿年前的早泥盆世，我们的祖先便与这个亲戚“分道扬镳”了。约3.6亿年前，四足动物演化出肺并征服陆地，而继续生活在水中的肺鱼则以另一种方式摆脱了水的束缚。
产自云南曲靖的志留纪和泥盆纪鱼类化石种类丰富、保存精美、原始类型多，填补了早期鱼类演化树上的大量“缺失环节” 。因此，曲靖也有了“鱼的故乡”、“古鱼王国”之美称。其中，产自早泥盆世的奇异鱼被认为是最原始的肺鱼；而杨氏鱼与包括奇异鱼在内的所有肺鱼构成“姊妹群” 。两者的发现为研究肺鱼类的起源与早期演化提供了关键证据。上世纪80年代张弥曼院士对奇异鱼和杨氏鱼的研究也改变了肉鳍鱼类的传统分类体系，在国际上引发了关于肉鳍鱼类系统发育关系的激烈争论。肺鱼同时也是一种重要的“活化石”，其化石记录在整个地史时期都有较好的保存，肺鱼身体结构的变化连续地展现出它们从海洋到陆地淡水环境的适应过程。
近日，国际学术期刊《系统古生物学杂志》（Journal of Systematic Palaeontology）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队的最新研究成果。该文报道了产自云南曲靖会泽县中泥盆世（约3.9亿年前）的肺鱼化石新属种——会泽滇双翼鱼（Dianodipterus huizeensis）（图1）。滇双翼鱼是我国迄今为止发现的第9种泥盆纪肺鱼，同时也是曲靖“古鱼王国”的又一新成员。该研究不仅填补了会泽地区泥盆纪鱼类化石记录的空白，这一肺鱼新属种的发现也为厘清早期肺鱼系统发育关系提供了新的材料，为认识泥盆纪肉鳍鱼类的早期演化与辐射打开了一扇新的窗户。
会泽滇双翼鱼的属名“滇双翼鱼（Dianodipterus）”取自云南省的古称“滇”与肺鱼类常用属名后缀“双翼鱼（因其具有两个背鳍而得名）”，种名（huizeensis）则用化石的发现地——会泽命名。会泽滇双翼鱼的正型标本（IVPP V28378）为一件头部标本，保存有近乎完整的颅顶甲、齿板、犁骨、副蝶骨与部分脑颅（图2）。研究人员借助高精度CT设备与三维复原技术，建立了化石标本的内部感觉管系统与骨片结构的三维模型，并进行了详细的形态学研究与系统学分析。该化石层位是中泥盆统曲靖组，以灰白、紫红色石英砂岩夹同色泥质粉砂岩、泥岩为主，同时混杂有灰色灰岩、泥质灰岩，代表以海湾为主的沉积环境。
肺鱼类具有特化的发达齿板以及自接型颌骨，加上其强大的咬合力，非常适合捕食带壳的无脊椎动物。肺鱼的齿板是由内翼骨与前关节骨特化形成的，是肺鱼的标志性结构，在肺鱼的分类学和系统学研究中具有重要作用。为了消除齿板研磨猎物造成的损耗，肺鱼拥有一套独特的将旧齿“回收利用”的机制：随着肺鱼的生长，齿板上的旧齿因重吸收作用和磨损而消逝，而新齿则在齿板边缘生长出来。瑞典古生物学家Ahlberg等在2006年曾根据肺鱼齿板牙齿以及齿质是否存在重吸收作用将齿板分为四类：A ，无重吸收，牙齿构成主体；B，牙齿出现在齿板边缘，中间为重吸收部分；C，无牙齿与其重吸收，用齿质层进行研磨；D，无牙齿增生,以重吸收的齿质构成主体，边缘具有咬脊。会泽滇双翼鱼的齿板与这四种已发现的类型均不同（图3），其在翼骨上所占比例非常?。?同时中心有类似韦氏线的增生结构，代表了一种全新的齿板类型。这种特殊的构造，使得其上下颌只能进行较松散的咬合，因此会泽滇双翼鱼可能无法像其他肺鱼那样取食质地坚硬的带壳食物。研究人员推测会泽滇双翼鱼可能采用吸食等方式取食水生软体动物甚至其他的鱼类。
此外，本研究还探讨了肺鱼上颚骨片的同源性。长久以来，肺鱼上颚前端的骨片是犁骨还是膜质腭骨一直存在争议。早期的肉鳍鱼（如杨氏鱼等）在上颚前端拥有带齿的犁骨，这与会泽滇双翼鱼的上颚前端骨片在形态学与拓扑学上非常相似（图4）。因此，会泽滇双翼鱼的发现支持了肺鱼上颚前端的骨片是犁骨而不是膜质腭骨的假说。
本文第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士研究生罗彦超，通讯作者为朱敏院士。该项研究获得了国家自然科学基金和中国科学院战略性先导科技专项的资助。（_原题为：泥盆纪肺鱼化石新属种揭秘肺鱼取食新模式）
论文链接：https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772019.2022.2042409?journalCode=tjsp20
相关报道：泥盆纪肺鱼化石新属种揭秘肺鱼取食新模式
（）据中国科学报（崔雪芹）：有一类非常特殊的鱼，它们不仅能用鳃呼吸，还能通过类似于肺的鱼鳔直接呼吸空气，因而得名“肺鱼” 。肺鱼起源于早泥盆世早期，随后快速分化，其多样性在晚泥盆世达到了顶峰。但在泥盆纪以后，肺鱼的多样性和演化速率逐渐降低，现在仅剩下三个属：非洲肺鱼、南美肺鱼和澳洲肺鱼。
产自云南曲靖的志留纪和泥盆纪鱼类化石种类丰富、保存精美、原始类型多，填补了早期鱼类演化树上的大量“缺失环节”，因此又被称为“古鱼王国” 。
近日，《系统古生物学杂志》在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队的最新研究成果。该文报道了产自云南曲靖会泽县中泥盆世（约3.9亿年前）的肺鱼化石新属种——会泽滇双翼鱼。滇双翼鱼是我国迄今为止发现的第9种泥盆纪肺鱼，同时也是曲靖“古鱼王国”的又一新成员。该研究不仅填补了会泽地区泥盆纪鱼类化石记录的空白，这一肺鱼新属种的发现也为厘清早期肺鱼系统发育关系提供了新的材料，为认识泥盆纪肉鳍鱼类的早期演化与辐射打开了一扇新的窗户。
会泽滇双翼鱼的属名“滇双翼鱼”取自云南省的古称“滇”与肺鱼类常用属名后缀“双翼鱼（因其具有两个背鳍而得名）”，种名则用化石的发现地——会泽命名。会泽滇双翼鱼的正型标本（IVPP V28378）为一件头部标本，保存有近乎完整的颅顶甲、齿板、犁骨、副蝶骨与部分脑颅。
研究人员借助高精度CT设备与三维复原技术，建立了化石标本的内部感觉管系统与骨片结构的三维模型，并进行了详细的形态学研究与系统学分析。该化石层位是中泥盆统曲靖组，以灰白、紫红色石英砂岩夹同色泥质粉砂岩、泥岩为主，同时混杂有灰色灰岩、泥质灰岩，代表以海湾为主的沉积环境。
肺鱼类具有特化的发达齿板以及自接型颌骨，加上其强大的咬合力，非常适合捕食带壳的无脊椎动物。肺鱼的齿板是由内翼骨与前关节骨特化形成的，是肺鱼的标志性结构，在肺鱼的分类学和系统学研究中具有重要作用。为了消除齿板研磨猎物造成的损耗，肺鱼拥有一套独特的将旧齿“回收利用”的机制：随着肺鱼的生长，齿板上的旧齿因重吸收作用和磨损而消逝，而新齿则在齿板边缘生长出来。
瑞典古生物学家Ahlberg等在2006年曾根据肺鱼齿板牙齿以及齿质是否存在重吸收作用将齿板分为四类：A，无重吸收，牙齿构成主体；B，牙齿出现在齿板边缘，中间为重吸收部分；C，无牙齿与其重吸收，用齿质层进行研磨；D，无牙齿增生,以重吸收的齿质构成主体，边缘具有咬脊。会泽滇双翼鱼的齿板与这四种已发现的类型均不同，其在翼骨上所占比例非常小，同时中心有类似韦氏线的增生结构，代表了一种全新的齿板类型。这种特殊的构造，使得其上下颌只能进行较松散的咬合，因此会泽滇双翼鱼可能无法像其他肺鱼那样取食质地坚硬的带壳食物。
研究人员推测会泽滇双翼鱼可能采用吸食等方式取食水生软体动物甚至其他的鱼类。
此外，该研究还探讨了肺鱼上颚骨片的同源性。长久以来，肺鱼上颚前端的骨片是犁骨还是膜质腭骨一直存在争议。早期的肉鳍鱼（如杨氏鱼等）在上颚前端拥有带齿的犁骨，这与会泽滇双翼鱼的上颚前端骨片在形态学与拓扑学上非常相似。因此，会泽滇双翼鱼的发现支持了肺鱼上颚前端的骨片是犁骨而不是膜质腭骨的假说。
该项研究获得了国家自然科学基金和中国科学院战略性先导科技专项的资助。
相关报道：中科院团队发现3.9亿年前肺鱼化石全新齿板“吃软不吃硬”
（）据中新社北京4月12日电（采访人员孙自法）：肺鱼同其他鱼类相比，与包括人类在内的四足动物有着更近亲缘关系，它通常具有特化的发达齿板及自接型颌骨，加上强大的咬合力，非常适合捕食带壳的无脊椎动物。
不过，这一传统认知被中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)朱敏院士团队最新一项古鱼化石发现研究改写，他们在“古鱼王国”云南曲靖的会泽县发现一件“吃软不吃硬”的肺鱼新属种化石，距今约3.9亿年，命名为“会泽滇双翼鱼” 。
研究团队发现，会泽滇双翼鱼拥有一种全新齿板类型，特殊的构造使其可能无法像其他肺鱼那样取食质地坚硬的带壳食物，而可能采用吸食等方式取食水生软体动物甚至其他鱼类。这项古生物研究重要成果论文，近日在国际学术期刊《系统古生物学》在线发表。
为厘清早期肺鱼系统发育关系提供新材料
论文第一作者、中科院古脊椎所博士研究生罗彦超介绍说，会泽滇双翼鱼化石采自云南曲靖会泽县中泥盆世(约3.9亿年前)地层，其属名“滇双翼鱼”取自云南省的古称“滇”与肺鱼类常用属名后缀“双翼鱼(因其具有两个背鳍而得名)”，种名则用化石发现地会泽命名。
会泽滇双翼鱼的正型化石标本为一件头部标本，保存有近乎完整的颅顶甲、齿板、犁骨、副蝶骨与部分脑颅。研究团队借助高精度计算机断层扫描(CT)设备与三维复原技术，建立该化石标本的内部感觉管系统与骨片结构的三维模型，并通过详细的形态学研究与系统学分析认为，会泽滇双翼鱼化石层位代表以海湾为主的沉积环境。
论文通讯作者朱敏院士表示，会泽滇双翼鱼是中国迄今发现的第9种泥盆纪肺鱼，同时也是曲靖“古鱼王国”的又一新成员。本次研究不仅填补了会泽地区泥盆纪鱼类化石记录的空白，这一肺鱼新属种的发现也为厘清早期肺鱼系统发育关系提供了新的材料，为认识泥盆纪肉鳍鱼类的早期演化与辐射“打开了一扇新的窗户” 。
全新齿板类型导致会泽滇双翼鱼“吃软不吃硬”
论文作者、中科院古脊椎所乔妥副研究员指出，肺鱼的齿板是由内翼骨与前关节骨特化形成，是肺鱼的标志性结构，在肺鱼的分类学和系统学研究中具有重要作用。
古生物研究国际同行2006年曾根据肺鱼齿板牙齿以及齿质是否存在重吸收作用将齿板分为四类，会泽滇双翼鱼的齿板与这四种已发现的类型均不同，代表了一种全新的齿板类型。这种特殊的构造，使得其上下颌只能进行较松散的咬合，因此，会泽滇双翼鱼可能无法像其他肺鱼那样取食质地坚硬的带壳食物，不能“吃硬” 。研究团队推测，会泽滇双翼鱼可能采用吸食等方式取食水生软体动物甚至其他的鱼类，只能“吃软” 。
她表示，长久以来，肺鱼上颚前端的骨片是犁骨还是膜质腭骨一直存在争议。此次研究还探讨了肺鱼上颚骨片的同源性，研究团队通过会泽滇双翼鱼的发现，支持了肺鱼上颚前端的骨片是犁骨而不是膜质腭骨的假说。
四足动物祖先与肺鱼4.2亿年前“分道扬镳”
罗彦超说，鱼一般生活在水中，用鳃呼吸，但肺鱼不仅能用鳃呼吸，还能通过类似于肺的鱼鳔直接呼吸而得名。凭借这项特殊技能，肺鱼可以摆脱水的束缚，在旱季时钻入泥土，包裹在分泌物形成的茧中存活数月甚至更长时间，待雨季来临再回水中畅游。
虽然肺鱼与四足动物构成“姊妹群”，比其他鱼类亲缘关系要近，但早在4.2亿年前的早泥盆世，四足动物祖先便与肺鱼这个“亲戚”“分道扬镳”了，约3.6亿年前，四足动物演化出肺并征服陆地，而继续生活在水中的肺鱼则以另一种方式摆脱了水的束缚。
乔妥称，肺鱼起源于早泥盆世早期，随后快速分化，其多样性在晚泥盆世达到顶峰，但在泥盆纪以后，肺鱼的多样性和演化速率逐渐降低，现生肺鱼仅剩下非洲肺鱼、南美肺鱼和澳洲肺鱼三个属。因此，肺鱼也是一种重要的“活化石” ，其化石记录在整个地史时期都有较好保存，肺鱼身体结构的变化连续展现出它们从海洋到陆地淡水环境的适应过程。
相关报道：3.9亿年前的肺鱼化石揭秘肺鱼“吃饭”新方式
（）据科技日报（采访人员陆成宽）：提起鱼，大家的第一印象就是它们生活在水中，用鳃呼吸。但是有一类非常特殊的鱼，它们不仅能用鳃呼吸，还能通过类似于肺的鱼鳔直接呼吸空气，因而得名“肺鱼” 。
《系统古生物学杂志》近日报道了一个3.9亿年前中泥盆世的肺鱼化石新属种——会泽滇双翼鱼。“它产自云南曲靖会泽县，是我国迄今为止发现的第9种泥盆纪肺鱼。据此，我们揭秘了肺鱼‘吃饭’的新方式。”4月12日，在接受科技日报采访人员采访时，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士介绍到。
朱敏进一步解释说，凭借能够直接在空气中呼吸的特殊技能，肺鱼可以摆脱水的束缚，在旱季时钻入泥土，将自己包裹在分泌物形成的茧中存活数月甚至更长的时间，待雨季来临时再回到水中畅游。
中科院古脊椎所博士生罗彦超介绍，肺鱼起源于4.2亿年前的早泥盆世早期，随后快速分化，其多样性在晚泥盆世达到了顶峰。但在泥盆纪以后，肺鱼的多样性和演化速率逐渐降低，现在仅剩下三个属：非洲肺鱼、南美肺鱼和澳洲肺鱼。
同其他鱼类相比，肺鱼与包括我们人类在内的四足动物有着更近的亲缘关系，二者构成“姊妹群” 。早在早泥盆世，我们的祖先便与这个亲戚“分道扬镳”了。约3.6亿年前，四足动物演化出肺并征服陆地，而肺鱼则继续生活在水中，以另一种方式摆脱了水的束缚。
“因为一系列重要鱼类化石的发现，云南曲靖又被称之为“古鱼王国” 。例如产自云南曲靖早泥盆世的奇异鱼被认为是最原始的肺鱼；而杨氏鱼与包括奇异鱼在内的所有肺鱼构成‘姊妹群’ 。” 罗彦超说，两者的发现为研究肺鱼类的起源与早期演化提供了关键证据。而会泽滇双翼鱼的发现，则让“古鱼王国”的肺鱼演化链条得以进一步延伸。
同时，肺鱼也是一种重要的“活化石”，其化石记录在整个地史时期都有较好的保存，肺鱼身体结构的变化连续地展现出它们从海洋到陆地淡水环境的适应过程。因此，肺鱼的研究也有相当重要的地层学意义。
新发现的会泽滇双翼鱼的属名“滇双翼鱼”取自云南省的古称“滇”与肺鱼类常用属名后缀“双翼鱼（因其具有两个背鳍而得名）”，种名则用化石的发现地——会泽命名。会泽滇双翼鱼的正型标本为一件头部标本，保存有近乎完整的颅顶甲、齿板、犁骨、副蝶骨与部分脑颅。
借助高精度CT设备与三维复原技术，研究人员建立了化石标本的内部感觉管系统与骨片结构的三维模型，并进行了详细的形态学研究与系统学分析。
肺鱼的齿板是由内翼骨与前关节骨特化形成的，是肺鱼的标志性结构，在肺鱼的分类学和系统学研究中具有重要作用。
“我们研究发现，会泽滇双翼鱼的齿板与目前已发现的类型均不同，代表了一种全新的齿板类型。”罗彦超说，会泽滇双翼鱼可能无法像其他肺鱼那样进食质地坚硬的带壳食物。
研究人员推测，会泽滇双翼鱼可能采用吸食等方式进食水生软体动物甚至其他的鱼类。
朱敏表示，这项研究不仅填补了会泽地区泥盆纪鱼类化石记录的空白，而且为厘清早期肺鱼系统发育关系提供了新的材料，为认识泥盆纪肉鳍鱼类的早期演化与辐射打开了一扇新的窗户。