原始胴甲鱼揭秘有颌脊椎动物祖先的鳞列格局 _胴甲鱼

图1 西屯副云南鱼生态复原图。（杨定华绘）

图2 西屯副云南鱼化石照片。（王雅婧供图） A)背视图；B) 右侧视图；C) 左侧视图

图3 西屯副云南鱼鳞列三维重建，基于高精度CT 。（王雅婧供图） A) 右侧视图；B) 左侧视图；C) 前视图；D) 背视图；E) 分区模式

图4 早期有颌类鳞片演化。（王雅婧供图）
（）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：鱼类最显著的特征之一就是体表覆盖的鳞片，这些鳞片承担了防御、进攻、摄食、过滤、感觉、保护躯体免受磨损和防止寄生虫等功能，此外鳞片表面的纹饰和腹侧的结构可以接收并引导水流，减少阻力。鳞片按照一定的生长模式整齐地排成鳞列，此即为成语“鳞次栉比”的出处。鱼类的鳞片是骨质的，属于外骨骼或膜质骨的一部分。鳞片和鳞列形态是对化石鱼类进行分类、推测身体结构、生活方式和彼此亲缘关系的重要证据。
盾皮鱼类是最原始的有颌脊椎动物，因此，学者们很关注它们鳞片和鳞列的形态。完整的盾皮鱼鳞列比硬骨鱼类和软骨鱼类的鳞列更为罕见。云南曲靖下泥盆统洛赫考夫阶西屯组（大约4.1亿年前）是著名的早期鱼类化石产地，其中保存有十分丰富的盾皮鱼类鳞片微体化石。但由于缺乏完整的鳞列，导致这些大量零散保存的盾皮鱼鳞片难以得到分类鉴定，提供的信息十分有限。
胴甲鱼类是盾皮鱼类最原始的分支，处于有颌脊椎动物演化的根部，是一类外形非常奇特的鱼类。它们两眼和鼻子挤在头顶的一个“天窗”内，躯体前半部分被箱形膜质骨甲所覆盖，特别是一对胸鳍也被坚硬的骨片包裹，比起鱼鳍，看上去更像节肢动物的附肢。
胴甲鱼类是最早为科学界所知的古生物类群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世较为特化的属种上。上世纪下半叶开始，我国发现的云南鱼类等原始胴甲鱼类掀起了胴甲鱼类研究新的热潮，但直到90年代才发现了保存完整的云南鱼类标本——西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis），至今副云南鱼仍然是云南鱼类中保存最完好的属种。因其原始地位和完整性，副云南鱼成为揭示早期有颌脊椎动物性状演化序列的关键一环。研究团队使用高精度计算机断层扫描（MicroCT）技术，对西屯副云南鱼正模保存的鳞列进行了详细重建，获得迄今最完整的胴甲鱼高清鳞列及鳞片三维形态。
副云南鱼化石扫描结果展示了最原始有颌脊椎动物的完整鳞列。它的背鳍和尾鳍都被厚重的膜质鳞片完全覆盖。扫描显示，副云南鱼鳞片形态具有相当大的分异度，以及复杂的区域分化。同一个体的鳞片在轮廓、膜质骨表面纹饰、冠部比例、覆压方式、大小等形态特征上展现出极大的多样性。此外，沿着身体纵轴向后，鳞片在不同区域展现出不同的梯度特征，特别是侧鳞沿着身体纵轴向后鳞片逐渐变大，这与绝大多数硬骨鱼相反，并且鳞片由彼此强烈覆压（硬骨鱼鳞片普遍特征）逐渐转变为不覆压（软骨鱼普遍特征）。有意思的是，上述鳞列的分化情况在胴甲鱼类进步类群化石中发生了简化，只有在胴甲鱼类的原始类群中才能观察到这些现象。已知鳞片分区的简化也分别独立地发生在软骨鱼支系、硬骨鱼中的肉鳍鱼和辐鳍鱼支系中。因此，副云南鱼就成为了解有颌脊椎动物祖先鳞列格局最重要的一扇“窗口” 。
副云南鱼完整鳞列还为鳞片微体化石研究提供了重要资料。研究团队以副云南鱼鳞列为参考，在副云南鱼同一采样点和层位处理、挑样并鉴定出了一批云南鱼类鳞片微体化石。组织学研究表明大多数云南鱼类鳞片不具有发达的中间疏松层（由带血管的骨质构成），这可能代表了有颌脊椎动物鳞片的原始特征。
该研究成果以“Squamation and Scale Morphology at the Root of Jawed Vertebrates”（有颌脊椎动物根部的鳞列与鳞片形态学）为题于2022年6月8日在Nature-index刊物《eLife》上发表，并被遴选为“eLife digest”特别报道。南京大学生物演化与环境科教融合中心博士研究生王雅婧为论文的第一作者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏院士为论文的通讯作者，该研究得到了国家自然科学基金和中国科学院战略性先导科技专项的资助。
原文链接：https://doi.org/10.7554/eLife.76661
相关报道：原始胴甲鱼揭示有颌脊椎动物祖先鳞列格局
（）据中国科学报（崔雪芹）：6月8日，eLife刊发中科院古脊椎动物与古人类研究所等单位的成果论文。该研究以“有颌脊椎动物根部的鳞列与鳞片形态学”为题，并被遴选为“eLife digest”特别报道。中国科学院院士、中科院古脊椎与古人类研究所研究员朱敏为论文的通讯作者，南京大学生物演化与环境科教融合中心博士研究生王雅婧为论文的第一作者。
鱼类最显著的特征之一就是体表覆盖的鳞片，这些鳞片承担了防御、进攻、摄食、过滤、感觉、保护躯体免受磨损和防止寄生虫等功能，此外鳞片表面的纹饰和腹侧的结构可以接收并引导水流，减少阻力。鳞片按照一定的生长模式整齐地排成鳞列，此即为成语“鳞次栉比”的出处。鱼类的鳞片是骨质的，属于外骨骼或膜质骨的一部分。鳞片和鳞列形态是对化石鱼类进行分类、推测身体结构、生活方式和彼此亲缘关系的重要证据。
盾皮鱼类是最原始的有颌脊椎动物，因此，学者很关注它们鳞片和鳞列的形态。完整的盾皮鱼鳞列比硬骨鱼类和软骨鱼类的鳞列更为罕见。云南曲靖下泥盆统洛赫考夫阶西屯组（大约4.1亿年前）是早期鱼类化石产地，其中保存有十分丰富的盾皮鱼类鳞片微体化石。但由于缺乏完整的鳞列，导致这些大量零散保存的盾皮鱼鳞片难以得到分类鉴定，提供的信息十分有限。
胴甲鱼类是盾皮鱼类最原始的分支，处于有颌脊椎动物演化的根部，是一类外形非常奇特的鱼类。它们两眼和鼻子挤在头顶的一个“天窗”内，躯体前半部分被箱形膜质骨甲所覆盖，特别是一对胸鳍也被坚硬的骨片包裹，比起鱼鳍，看上去更像节肢动物的附肢。
胴甲鱼类是最早为科学界所知的古生物类群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世较为特化的属种上。上世纪下半叶开始，我国发现的云南鱼类等原始胴甲鱼类掀起了胴甲鱼类研究新的热潮，但直到90年代才发现了保存完整的云南鱼类标本——西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis），至今副云南鱼仍然是云南鱼类中保存最完好的属种。因其原始地位和完整性，副云南鱼成为揭示早期有颌脊椎动物性状演化序列的关键一环。
研究团队使用高精度计算机断层扫描（MicroCT）技术，对西屯副云南鱼正模保存的鳞列进行了详细重建，获得迄今最完整的胴甲鱼高清鳞列及鳞片三维形态。
副云南鱼化石扫描结果展示了最原始有颌脊椎动物的完整鳞列。它的背鳍和尾鳍都被厚重的膜质鳞片完全覆盖。扫描显示，副云南鱼鳞片形态具有相当大的分异度，以及复杂的区域分化。同一个体的鳞片在轮廓、膜质骨表面纹饰、冠部比例、覆压方式、大小等形态特征上展现出极大的多样性。此外，沿着身体纵轴向后，鳞片在不同区域展现出不同的梯度特征，特别是侧鳞沿着身体纵轴向后鳞片逐渐变大，这与绝大多数硬骨鱼相反，并且鳞片由彼此强烈覆压（硬骨鱼鳞片普遍特征）逐渐转变为不覆压（软骨鱼普遍特征）。有意思的是，上述鳞列的分化情况在胴甲鱼类进步类群化石中发生了简化，只有在胴甲鱼类的原始类群中才能观察到这些现象。已知鳞片分区的简化也分别独立地发生在软骨鱼支系、硬骨鱼中的肉鳍鱼和辐鳍鱼支系中。因此，副云南鱼就成为了解有颌脊椎动物祖先鳞列格局最重要的一扇“窗口” 。
副云南鱼完整鳞列还为鳞片微体化石研究提供了重要资料。研究团队以副云南鱼鳞列为参考，在副云南鱼同一采样点和层位处理、挑样并鉴定出了一批云南鱼类鳞片微体化石。组织学研究表明大多数云南鱼类鳞片不具有发达的中间疏松层（由带血管的骨质构成），这可能代表了有颌脊椎动物鳞片的原始特征。
该研究得到了国家自然科学基金和中国科学院战略性先导科技专项的资助。
相关报道：鱼类鳞片鳞列如何演化而来？4.1亿年前化石最新研究揭秘
（）据中新网北京6月14日电（采访人员孙自法）：现生鱼类大多都是从头至尾完全被鳞片覆盖，它们从远古时期就一直如此吗？鳞片排列(鳞列)即汉语成语“鳞次栉比”中的鳞次，是如何布局的？在演化上有何规律？
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队最新通过高精度计算机断层扫描技术，对产自“古鱼王国”云南曲靖、约4.1亿年前的“西屯副云南鱼”化石进行详细建模研究，获得迄今最完整的胴甲鱼高清鳞列及鳞片三维形态。
这项为揭秘有颌脊椎动物祖先鳞列格局、鳞片演化打开重要“窗口”的古鱼研究成果论文，近日在生命科学专业期刊《eLife》发表，并被该期刊文摘遴选为特别报道。期刊编辑评述称，论文作者们提供了属于有颌类干群的胴甲鱼类迄今最完整的鳞片数据，这还是首次将这类鱼完整的鳞列三维立体模型重建出来。
为什么要研究古鱼鳞片鳞列？
论文第一作者、南京大学生物演化与环境科教融合中心博士研究生王雅婧介绍说，许多脊椎动物的躯体覆有外骨骼，这些各式各样的外骨骼可分为两类：一种类似于鳄鱼所拥有的坚硬铠甲，由大块骨片组成；另一种类似于鱼类，是小而粘滑的鳞片。这些外骨骼的类型、形状和排列方式可以让科学家们了解物种如何演化而来。
鱼类最显著的特征之一就是体表覆盖的鳞片，这些鳞片承担了防御、进攻、摄食、过滤、感觉、保护躯体免受磨损和防止寄生虫等功能。此外，鳞片表面的纹饰和附属结构可以接收并引导水体中的电流，减少水的阻力。鱼类的鳞片是骨质的，属于外骨骼或称膜质骨的一部分，鳞片按照一定的生长模式整齐地排成鳞列。鳞片和鳞列形态是对化石鱼类进行分类、推测身体结构、生活方式和彼此亲缘关系的重要证据。
大多数现生鱼类从头至尾完全被鳞片覆盖，但远古的鱼类却并非一直如此。在大约4.1亿年前的海洋中，生活着一大群“披盔戴甲”的鱼类，这就是属于盾皮鱼类的胴甲鱼类，它们的躯体前半部分覆盖有大块的外骨骼骨片，后半部分则覆盖着鳞片，或具有裸露的皮肤。这些古代鱼类是有颌类最早分化出来的一个支系，因此引起科学家们极大研究兴趣。不过，学界对胴甲鱼类的了解，特别是对其早期成员鳞片形态和结构的认知，此前仅局限于一些零散材料提供的信息。
“西屯副云南鱼”有何特殊？
论文通讯作者朱敏指出，盾皮鱼类是最原始的有颌脊椎动物，因此，学界很关注它们鳞片和鳞列的形态，其中，完整的盾皮鱼鳞列比硬骨鱼类和软骨鱼类的鳞列更为罕见。
胴甲鱼类是盾皮鱼类最原始的分支，处于有颌脊椎动物演化的根部，是一类外形非常奇特的鱼类。它们两眼和鼻子挤在头顶的一个“天窗”内，躯体前半部分被箱形膜质骨甲所覆盖，特别是一对胸鳍也被坚硬的骨片包裹，比起鱼鳍，看上去更像节肢动物的附肢。
胴甲鱼类是最早为科学界所知的古生物类群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世较为特化的属种上。20世纪下半叶开始，中国发现的云南鱼类等原始胴甲鱼类掀起了胴甲鱼类研究新的热潮。云南曲靖是著名的早期鱼类化石产地，其中保存有十分丰富的盾皮鱼类鳞片微体化石，但由于缺乏完整的鳞列，导致这些大量零散保存的盾皮鱼鳞片难以得到分类鉴定，提供的信息十分有限。
他表示，直到20世纪90年代，云南曲靖发现了保存完整的云南鱼类化石标本——“西屯副云南鱼” ，并且至今仍然是云南鱼类中保存最完好的原始胴甲鱼类属种。因其原始地位和完整性， “西屯副云南鱼”也成为揭示早期有颌脊椎动物性状演化序列的关键一环。
最新研究取得哪些重要成果？
王雅婧说，化石扫描结果显示，“西屯副云南鱼”鳞片形态具有相当大的分异度，以及复杂的区域分化。同一个体的鳞片在轮廓、膜质骨表面纹饰、冠部比例、覆压方式、大小等形态特征上展现出极大的多样性。此外，沿着身体纵轴向后，鳞片在不同区域展现出不同的梯度特征，特别是侧鳞沿着身体纵轴向后鳞片逐渐变大，这与绝大多数硬骨鱼相反，并且鳞片由彼此强烈覆压(硬骨鱼类鳞片普遍特征)逐渐转变为不覆压(软骨鱼类普遍特征) 。
她认为，上述鳞列的分化情况在胴甲鱼类进步类群化石中发生了简化，只有在胴甲鱼类的原始类群中才能观察到这些现象。已知鳞片分区的简化也分别独立地发生在软骨鱼支系、硬骨鱼中的肉鳍鱼和辐鳍鱼支系中。因此，“西屯副云南鱼”成为了解有颌脊椎动物祖先鳞列格局最重要的一扇“窗口” 。
“西屯副云南鱼”完整鳞列还为鳞片微体化石研究提供重要资料。研究团队以“西屯副云南鱼”鳞列为参考，在其同一采样点和层位处理、挑样并鉴定出一批云南鱼类鳞片微体化石，经组织学研究发现，大多数云南鱼类鳞片结构既与躯体上覆盖的大块膜质骨片不同，也与现生鱼类的鳞片不同，这可能代表了有颌脊椎动物鳞片的原始特征。
朱敏总结表示，本次研究重建的三维立体模型显示，作为早期胴甲鱼类化石保存最好的一个属种，“西屯副云南鱼”有13种不同的鳞片形态，分布在躯体的9个不同区域。了解覆盖在这些古鱼类体表的骨质“盾甲”，“可以帮助我们更好解释现生脊椎动物的鳞片是如何演化而来的。我们也期待未来能够解读到更多盾皮鱼类的鳞片信息，了解这个类群的鳞片在漫长的地质历史时期是如何演变的” 。
相关报道：4.1亿年前化石揭秘鱼类鳞片排列演化史
（）据科技日报（采访人员陆成宽）：大多数现生鱼类的全身都布满鳞片，但远古的鱼类并非如此。14日，采访人员从中科院古脊椎所获悉，利用高精度计算机断层扫描技术，该所朱敏院士等人研究了4.1亿年前的胴甲鱼类化石，并获得了迄今最完整的胴甲鱼高清鳞片排列及鳞片三维形态。
“我们发现，该胴甲鱼身体前半部分覆盖着大块膜质骨片，后半部分躯体则有13种不同的鳞片形态，可以分成9个不同区域，背鳍和尾鳍都被厚重的鳞片完全覆盖。”朱敏说，相关成果在线发表于国际学术期刊《生命科学在线》。
许多脊椎动物的体表都覆有外骨骼，这些外骨骼可分为两种：一种类似于鳄鱼所拥有的坚硬铠甲，由大块骨片组成；另一种类似于鱼类，是小而粘滑的鳞片。“这些外骨骼的类型、形状和排列方式可以让科学家了解物种是如何演化而来的。”论文第一作者王雅婧说。
胴甲鱼类处于有颌脊椎动物演化的根部，是一类外形非常奇特的鱼类。它们的两眼和鼻子挤在头顶的一个“天窗”内，躯体外既覆盖有骨片和鳞片，也有裸露的皮肤。
但遗憾的是，“我们对胴甲鱼类的了解，特别是对其早期成员鳞片形态和结构的认知，在过去仅局限于一些零散材料提供的信息。”王雅婧坦言。
20世纪下半叶开始，我国发现的云南鱼类等原始胴甲鱼类，掀起了胴甲鱼类研究新的热潮。但直到90年代，研究人员才在云南曲靖发现了4.1亿年前的胴甲鱼类标本——西屯副云南鱼。西屯副云南鱼至今仍是胴甲鱼类中保存最完好的属种。
为此，研究人员采用了X射线成像技术，重建了西屯副云南鱼的三维立体模型。模型显示，西屯副云南鱼的鳞片形态具有相当大的分异度，以及复杂的区域分化，有13种不同的鳞片形态，分布在躯体的9个不同区域。
同时，为更好地了解胴甲鱼类的鳞片，研究人员还研究了与副云南鱼共生的其他云南鱼类鳞片微体化石，发现它们的鳞片结构既与胴甲鱼类躯体上覆盖的大块膜质骨片不同，也与现生鱼类的鳞片不同。
朱敏表示，胴甲鱼类是了解有颌脊椎动物祖先鳞片排列格局最重要的一扇窗，这项研究可以帮助我们更好地解释现生脊椎动物的鳞片是如何演化而来的。