从一只白垩纪鸟类的头骨运动演化组合透视 _白垩纪

图1. 距今1.2亿年鸟类雅尾鹓鶵头骨的三维复原（王敏供图）

图2. 雅尾鹓鶵头骨面部骨骼的三维形态（王敏供图）

图3. 雅尾鹓鶵腭面骨骼形态和鸟类颚骨的形态演化（王敏供图）

图4. 恐龙，中生代和现代鸟类头骨形态功能的比较（王敏供图）
据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：近日，自然指数期刊（Nature Index）《eLife》发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、托马斯、周忠和及其合作者关于早期鸟类头骨演化的论文，通过高精度三维扫描和复原，揭示了中生代鸟类头骨保留了大量主龙类的原始特征，呈现出模块化的演化。论文题为“Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird”，王敏研究员为本项工作的第一和通讯作者。
在现生脊椎动物中，鸟类和部分有鳞类的头骨演化出了特有的功能：头骨的部分骨骼能够发生相互独立的运动，称之为头骨的可动性（cranial kinesis）。这一功能特征是鸟类演化成为多样性最丰富的陆生脊椎动物的关键因素之一，使得鸟嘴能够取代“手”完成大量精细的动作。这一重要功能学特征主要依赖分布于吻部的屈挠带和两个骨骼通道得以实现：由方骨—方颧骨—颧骨—上颌形成的“侧面通道”，和由方骨—翼骨—腭骨—犁骨在腭面构成的“腭面通道” 。简单说来，随着方骨的前、后转动，这两个通道上的骨骼通过可动关节发生位移，就像传送带一样完成嘴巴的张开和闭合。而在鸟类的祖先——非鸟类恐龙中，粗壮的头骨因为缺失上述两个通道的活动性，不具有可动性而显得笨拙。但是，长期以来受化石保存和研究手段的限制，头骨主要区域的形态功能，特别是上述通路在鸟类演化历史中是如何变化的并不清楚。
古脊椎所研究团队利用高精度CT对此前他们发现的中生代反鸟类雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）的头骨进行三维复原，重建了几乎所有头骨骨骼的立体形态，包括构成头骨可动性通道的骨骼（图1–3）。研究结果显示鹓鶵保留了典型的主龙类双颞弓的颞区结构：三射型的眶后骨和颧骨、鳞骨分别相接，鳞骨又与方颧骨相接，从而形成了与眼眶完全分隔的上、下颞孔。这样的颞区构造限制了颧骨的前后移动，说明“侧面通道”并未形成。受保存的原因，中生代鸟类腭面骨骼的形态有可能是研究程度最低的。此次研究人员复原了该区域的主要骨骼，显示鹓鶵的翼骨和兽脚类恐龙相同，都具有宽大的方骨支，但缺失和方骨的可动关节，取而代之的是腭骨的方骨支与方骨的眼突形成嵌接式的关联。而腭骨显示出进步的特征，如缺失颧骨突，从而不再是兽脚类恐龙亦或始祖鸟那样的四射型。研究人员利用几何形态测量的方法追溯腭骨在恐龙—鸟类演化过程中的形态变化，提出颧骨突的缺失是鸟类腭骨形态“现代化”的第一步。鹓鶵的犁骨较为粗大而与恐龙相似，远不如现生多数鸟类那样纤细。鹓鶵保留了宽大的外翼骨，与颧骨相接。上述的腭面构造与兽脚类恐龙相差无几，说明腭面通道也未出现（图4）。而相较于颞区和腭区的构造，鹓鶵的其他头骨形态都呈现出典型的、进步的鸟类特征，说明头骨不同部位的演化速度是非均一的，颞区和腭区在演化上相对保守，这样原始和进步的形态特征同时出现，就是典型的镶嵌演化。如果再与鹓鶵已经非常进步的头后骨骼形态相比，这样的差异就更为显著。
以鹓鶵为代表的反鸟类是中生代鸟类演化最成功的一个类群，但是他们保留了原始的非可动性头骨，说明这一形态功能特征和多样性演化之间的相互促进关系在鸟类演化历程上是发生在反鸟类从鸟类主干上分开之后。反鸟类虽然具有全球性分布，但他们都在白垩纪末期的大灭绝事件中绝灭了，而具有可动性头骨的今鸟型类则存活下来，并在新生代快速演化并形成所有现代鸟类，表明头骨可动性增加了个体在面临极端选择压力时的适应性。
该研究得到了国家自然科学基金基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化” ，中国科学院前沿科学重点研究计划从“0到1”原始创新十年择优项目，和腾讯科学探索奖的支持。（_原题为：镶嵌演化塑造鸟类的头骨）
论文链接: https://doi.org/10.7554/eLife.81337
相关：1.2亿年前的反鸟类头骨与恐龙类似今鸟类逃过生物大灭绝，或与头骨结构有关
据科技日报（采访人员陆成宽）：反鸟类在6600万年前的白垩纪末期大灭绝事件中消失了。而具有可动性头骨的今鸟型类则在大灭绝中存活了下来，并在新生代快速演化并形成了如今的现代鸟类。这说明，鸟类头骨的头骨可动性增加了鸟类个体在面临极端选择压力时的适应性。
王敏中科院古脊椎所研究员
鸟类是目前世界上多样性最丰富的陆生脊椎动物。鸟类的演化之所以如此成功，头骨具有独特的可动性是其中的一个关键因素。
近日，通过高精度三维扫描和复原，我国科研人员发现，距今1.2亿年的中生代反鸟类头骨保留了大量主龙类的原始特征，呈现出模块化的演化特点。相关研究成果在线发表于自然指数期刊《eLife》。
“这说明，现生鸟类头骨的可动性在反鸟类中没有出现。”12月7日，论文第一作者兼通讯作者、中科院古脊椎所研究员王敏告诉科技日报采访人员。
两个通道，让现代鸟类头骨可以灵活移动
反鸟类，指的是口内残存牙齿的一类鸟。反鸟类肩胛骨和乌喙骨的连接方式与现代鸟类相反，因此被命名为反鸟类。反鸟类现已全部灭绝。
在现生脊椎动物中，鸟类和部分有鳞类的头骨演化出了特有的功能：头骨的部分骨骼能发生相互独立的运动。古生物学家将这种特有的功能称为头骨可动性。“这一功能特征使得鸟嘴能够完成大量精细的动作，就像人的手一样。”王敏指出。
鸟类头骨可动性的发生主要依赖于两个通道：由方骨—颧骨—方颧骨—上颌关联而成的头骨“侧面通道”，和由方骨—翼骨—颚骨—犁骨在腭面构成的“腭面通路” 。“简单地说，随着方骨的前、后转动，这两个通道上的骨骼通过可动关节发生位移，就能像传送带一样完成嘴巴的张开和闭合。”王敏解释道。
一般认为，鸟类的祖先——非鸟类恐龙的头骨因为缺失“侧面通道”和“腭面通路”，而不具有头骨可动性，因而显得异常笨拙。
长期以来，鸟类头骨独特的头骨可动性是如何演化而来这一问题备受学界关注。“然而，受化石保存和研究手段的限制，鸟类头骨主要区域的形态功能，特别是上述通路在鸟类演化历史中是如何变化的这一问题，我们并不清楚。”王敏坦言。
镶嵌演化，反鸟类颞区、腭区特征相对原始
此次研究中，研究人员使用了高精度CT扫描技术对中生代反鸟类雅尾鹓鶵的头骨进行了三维复原，重建了包含几乎所有头骨骨骼的立体形态，包括构成头骨可动性通道的骨骼。
研究结果显示，中生代反鸟类雅尾鹓鶵保留了典型的主龙类双颞弓的颞区结构，“侧面通道”并未形成；同时，雅尾鹓鶵的腭面构造与兽脚类恐龙的腭面构造相差无几，“腭面通道”也未出现。
“相较于颞区和腭区的构造，雅尾鹓鶵的其他头骨形态都呈现出典型的、进步的特征。这说明，头骨不同部位的演化速度是不一致的，颞区和腭区在演化上相对保守。像雅尾鹓鶵这样原始和进步的形态特征同时出现的演化，就是典型的镶嵌演化。”王敏说。
王敏表示，以雅尾鹓鶵为代表的反鸟类是中生代鸟类中演化最成功的一个类群，但是它们的头骨却不具备头骨可动性，并不是可动性头骨。这说明，在鸟类演化历程上，可动性头骨这一形态功能特征和多样性演化之间的相互促进关系，发生在反鸟类从鸟类的主干分离之后。
“反鸟类虽然曾经在全球广泛分布，但他们都在6600万年前的白垩纪末期大灭绝事件中消失了。具有可动性头骨的今鸟型类则在大灭绝中存活了下来，并在新生代快速演化并形成了如今的现代鸟类。”王敏表示， “这说明，鸟类头骨的头骨可动性增强了鸟类个体在面临极端选择压力时的适应性。”
相关：鸟嘴为何与手指一样灵活？镶嵌演化塑造头骨
据中国科学报（胡珉琦）：鸟类是目前世界上物种和生态多样性最高的陆生脊椎动物。它们为什么演化得如此成功？一个关键因素就是鸟类头骨的部分骨骼能够发生相互独立的运动，从而帮助鸟嘴完成大量精细的动作，比如啄取大小形态不一的食物、筑巢等等。从某种意义上说，鸟嘴的灵活程度不亚于其它脊椎动物的手。
近日，自然指数期刊eLife发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（以下简称古脊椎所）团队的一项成果，研究人员通过高精度三维扫描和复原，揭示了早期鸟类头骨演化的特点。
论文通讯作者、古脊椎所研究员王敏介绍，鸟类头骨这种独特的可动性主要依赖分布于吻部的屈挠带和两个骨骼通道得以实现，一个是由方骨—方颧骨—颧骨—上颌形成的“侧面通道”，另一个则是由方骨—翼骨—腭骨—犁骨在腭面构成的“腭面通道” 。
“简单说来，随着方骨的前、后转动，这两个通道上的骨骼通过可动关节发生位移，就像传送带一样完成嘴巴的张开和闭合。而在鸟类的祖先——非鸟类恐龙中，它粗壮的头骨因为缺失了这两个通道的活动性，就显得非常笨拙。”
但由于长期以来受到化石保存和研究手段的限制，古生物学家并不清楚头骨主要区域的形态功能，特别是这两个通路在鸟类演化历史中究竟是如何变化的。
于是，古脊椎所研究团队利用高精度CT对此前他们发现的中生代反鸟类雅尾鹓鶵的头骨进行三维复原，重建了几乎所有头骨骨骼的立体形态，包括构成头骨可动性通道的骨骼。
研究人员发现，鹓鶵保留了典型的主龙类双颞弓的颞区结构，这一颞区构造限制了颧骨的前后移动，意味着它的“侧面通道”并未形成；而他们在复原腭面骨骼的形态时也发现，鹓鶵的腭面构造与兽脚类恐龙相差无几，相对原始， “腭面通道”也未出现。
有意思的是，相较于颞区和腭区构造在演化上的保守，鹓鶵的其他头骨形态都呈现出了典型的、进步的鸟类特征。
“这说明，鸟类头骨不同部位的演化速度并不是统一的。”王敏解释，这种原始和进步的形态特征同时出现，就是典型的镶嵌演化。
以鹓鶵为代表的反鸟类保留了原始的非可动性头骨，但它们在中生代鸟类演化过程中是最成功的一个类群，因为它们遍及全球。但到了白垩纪末期的大灭绝事件，它们“全军覆灭”，而具有可动性头骨的今鸟型类则存活了下来，并在新生代快速演化并形成了所有现代鸟类。“这也显示出，鸟类头骨的可动性增加了个体在面临极端选择压力时的适应性。”王敏表示。