换句话说,ATP生产方式决定了原核细胞无法克服能量供应不足的短板,导致原核细胞的结构一直非常简单,即使进化了20亿年也复杂不起来 。这个困难最终被真核细胞以一种非常巧妙的方式克服了,这就是线粒体(Mitochondria) 。

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线粒体内部结构示意图
线粒体是真核细胞内的一种微型细胞器,专门为真核细胞生产ATP 。这个生产过程仍然需要用到跨膜电位差,因此线粒体所产生的能量同样是和线粒体内膜的总面积成正比的 。但因为每个细胞内都含有成百上千个线粒体,线粒体内膜也是充满了皱褶,这就大大增加了内膜的总面积,产生的能量要比仅靠细胞膜产生能量的原核生物多得多 。
据统计,人体所有细胞内的线粒体内膜表面积加起来约有1.4万平方米之多,大致相当于4个足球场那么大!
英国生化学家尼克·莱恩在他那本划时代的著作《至关重要的问题:为什么生命会如此?》(The Vital Questions:Why Is Life The Way It Is?)中指出,真核细胞和原核细胞最本质的区别就是前者摆脱了能量束缚,导致平均每个基因所能分到的能量是后者的1200多倍!这些多出来的能量大都用于合成蛋白质了,所以真核细胞的内部结构要比原核细胞丰富得多 , 这才有可能进化出复杂的多细胞生物,包括我们人类 。

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03那么,如此重要的线粒体究竟是如何进化出来的呢?此前科学家们想出过很多解释,大都基于渐变的经典达尔文理论 。但马古利斯提出了一个大胆假说,认为线粒体的前身是一个被大细菌吞进去的小细菌,两者产生了内共生关系(Endosymbiosis) , 小细菌逐渐演变成线粒体,为大细菌宿主提供能量 。
马古利斯的假说曾经遭到过学术界的集体嘲笑 , 但越来越多的证据表明她是对的 。比如前文提到过的那个美国生化学家威廉·马?。╓illiam Martin)就提出了一个氢气假说(Hydrogen Hypothesis),完善了很多细节 。马丁认为第一个真核细胞是由一个古细菌吞噬了一个细菌而产生的,那个古细菌是依靠氢气生活的,而它吞进去的细菌能够生产氢气 , 正好为宿主提供了最需要的养料,于是双方共存了下来 。

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美国生物学家马古利斯,她是著名天文学家卡尔·萨根的第一任妻子 。
类似这样的事情极其罕见,原核细胞诞生之后的20亿年里只发生过两次,第一次产生了线粒体,导致了真核细胞的诞生 。第二次产生了叶绿体 , 揭开了大规模光合作用的序幕 。线粒体和叶绿体的起源问题曾经是古典达尔文主义者的噩梦,但如果将其看成是两次偶发的内共生事件,那么它们的出现就很容易解释了 。

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生命起源示意图
自从生命有了线粒体之后 , 接下来的每一步变化都可以按照经典达尔文主义加以解释 。下面就让我们按照达尔文进化论的原理进行一些简单的推理,看看当两个细菌共生之后都会发生些什么 。
首先 , 被吞进去的那个细菌的DNA会大量丢失,其碎片会被随机地整合进宿主的基因组中 。一方面,细菌经常通过这种方式和其他细菌交换DNA , 这在生物学术语里被称为“基因水平转移”(Horizontal Gene Transfer) 。另一方面,这么做可以节约能量 。你想 , 一个细胞内含有成百上千个线粒体,这些线粒体还要不断更新,如果每次更新都必须把整个基因组复制一遍 , 那就太浪费了,不如让宿主细胞统一负责 , 效率要高得多 。
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